摘要：介绍了植物空间诱变育种的定义，并对现有的几种诱变机理进行了阐述。对常见的几种分子标记技术的原理及其在植物空间诱变育种机理研究中的应用进行了综述。
　　关键词：空间诱变育种；分子标记；诱变机理
　　中图分类号：Q691.7
　　文献标识码：A
　　文章编号：1009—5500(2008)02—0001—05
　　
　　随着人类对宇宙空间的深入认识，特别是各类飞行器(卫星、飞船、空间站、航天飞机)的出现，空间生命科学应运而生，并得到迅速发展。近几十年来，植物空间诱变育种已成为空间生命科学研究的重要内容之一。所谓植物空间诱变育种(spaceflight mutation breeding)是指利用卫星、飞船等返回式航天器或高空气球将作物的种子、组织、器官或生命个体搭载到宇宙空间，在强辐射、微重力、高真空等太空诱变因子的作用下，使其发生遗传性状变异，利用有益变异选育出农作物新品种的育种新技术。植物空间诱变育种综合了宇航、遗传、辐射、育种等跨学科的高新技术，是最近几十年来产生的一种崭新的育种技术。
　　随着分子生物学尤其是各种分子标记技术的发展和成熟，使用分子标记技术进行空间诱变选育及其机理研究已成为空间育种研究的热点。本文简述了各种分子标记技术及其原理，并介绍了植物空间诱变育种及其分子水平的机理研究，以期为植物空间诱变育种的进一步研究及分子标记技术的优化提供参考。
　　
　　1　空间诱变的机理
　　
　　1.1　辐射损伤机理
　　太空辐射的主要来源有地球磁场捕获高能粒子产生的俘获带辐射，太阳外突发性事件产生的银河宇宙射线(GCR)及太阳爆发产生的太阳粒子事件(SPE)。俘获带主要由质子(内区)及电子(外层带)组成，GCR中98％由质子及更重的离子组成，只有2％是电子和正电子；在重的部分中，质子占87％，氨离子占12％，其他重离子占1％。空间重粒子一般是指原子序数大于或等于3的粒子，具有很高的能量，比x射线和y射线具有更强的相对生物学效应。单个高能粒子穿过生物体时，生物体内蓄积了大量的能量，并导致生物体的损伤，如果能量停留在生物体内，则引起的损伤更大。高能粒子(HZE)具有强烈的诱变效应，可以导致细胞死亡和突变。Nevzgodina L V等和Niaksimova Y N等利用核径迹探测片观察到莴苣(Lactuca sati-va)种子在卫星搭载飞行中被HZE击中后其染色体畸变率大大增加。
　　低量和中量的太空辐射引起生物效应的原初损伤是在DNA分子上，损伤形成是一个复杂的过程。射线能量沉积在物质上，引起物质的原子和分子的激发与电离，这个物理过程约10^-13。～10^-13s。局部能量沉积可以造成一些新的化学物质的生成。电离过程随后形成自由基，自由基和物质的相互作用可以改变分子的结构。辐射可以引起DNA多种类型的损伤，包括碱基变化(如脱氨基)、碱基脱落、两键间氢键的断裂、单键断裂、双键断裂、螺旋内的交联、与其他DNA分子的交联、与蛋白质的交联。辐射对DNA键断裂可以造成染色体结构的变化。基于这种原因，空间诱变育种技术可以获得地面常规较难得到的罕见种质材料和资源，可以选育突破性新品种。一般认为空间辐射是引发诱变的主要因素。
　　
　　1.2　微重力
　　宇宙空间的微重力环境明显不同于地面，在宇宙空间中重力为10^-13～10^-13g，仅为地球的百万分之一到十万分之一，这是影响生长发育的重要因素之一，也是产生变异的重要原因之一。植物进入空间环境，重力极大地降低，失去了静止状态下(地球重力为1g)的向地性生长反应，导致其对重力的感受，转换和传输反应发生变化，产生直接效应和间接效应。多数高等植物具有特殊的重力敏感器官，能够识别重力矢量的改变并启动系统的响应，发出信号引起广泛的生理反应，表现出微重力的直接效应。而间接效应是植物响应微重力条件所引起的局部环境的变化。微重力能够使细胞分裂紊乱、染色体畸变、核小体数目发生变化，从而影响植物的生长发育和信号传导等生理生化过程。郑景生探讨了植物在微重力及空间环境条件下的生物学效应，指出植物在微重力作用下细胞形态学、生理学、向地性都发生了不同程度的改变。
　　Anileeva ID等认为微重力能够干扰DNA损伤修复系统的正常运行，即阻碍或抑制DNA断裂的修复，提高变异率。另外微重力能够使生物体细胞的形态发生变化，增强了对诱变因素的敏感性，使染色体DNA损伤加剧而增加变异的发生机率。
　　
　　1.3　转座子理论
　　随着基因组研究的深入和发展，中国科学院遗传研究所的专家发现了新的诱变机制一转座子说。研究发现，太空环境使潜伏的转座子激活，活化的转座子通过移位，插入和丢失，可以导致基因的变异和染色体的畸变。当活化的转座子插入某个位点便会发生插入突变，例如，转座子插入位于某操纵子的前半部分，就可能造成极性突变，导致后半部分基因表达失活。当复制性转变发生在宿主DNA原点附近时，往往导致转座子两个拷贝之间的同源重组。若同源重组发生在两个正向重复转座子之间，就导致宿主染色体DNA的缺失，若重组发生在两个反向重复转座区之间则引起染色体DNA的倒位。基因组序列测定证明，在植物中存在大量转座子序列和逆转座子序列，太空环境激活了这些转座子，致使搭载生物发生变异。这一新的发现为植物空间诱变育种的机理研究又增加了新的内容，加速了植物空间诱变育种机理的研究进程。
　　
　　1.4　零磁空间
　　弱磁场是空间环境的又一重要因素。地球生物除了受重力作用外，永久性的磁场是它们的生活环境。磁生物学表明，植物具有自己的磁场，植物体内有电位和电流。水分子在电场和磁场作用下会发生改变。试验证明，弱磁场影响植物的生理生化活动，如呼吸强度增高、酶含量提高、细胞有丝分裂指数增加、侧根和不定根形成受到刺激等。
　　零磁空间对太空处理材料的影响方面，虞秋成等模拟零磁空间处理水稻种子后发现，根尖细胞染色体畸变率明显高于对照，指出零磁空间处理引起染色体桥和微核多的现象可能是由于长期处于诱变环境下，染色体片段不能及时修复的缘故。
　　
　　1.5　动力学因素
　　空间飞行的动力学因素包括起飞和返回时的机械振动和超重、失重等。这些因素可能导致细胞结构改变，从而提高生物体对其他空间诱变因素的敏感性。
　　
　　1.6　其他因素的复合效应
　　空间条件非常复杂，生物材料在高空飞行中发生突变，不是单一因素的作用，而是空间多个因素综合作用的结果。有研究指出，高能重粒子能有效导致细胞中DNA双链断裂，而微重力可以阻延或抑制DNA链断裂的修复，因而认为空间条件对遗传变异起作用的

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