摘要　虫瘿是造瘿昆虫诱导植物组织不正常生长产生的，它们通过释放某些酶或者植物激素刺激寄主植物细胞增大或增殖产生了特异形态的虫瘿，而这种特异形态就是造瘿昆虫遗传基因的体外表达。但虫瘿产生的分子机制不是十分清楚，文章主要对目前植物虫瘿的形态特征、形成机制等方面进行综述。
　　关键词　虫瘿，寄主植物，虫瘿形成，植物激素
　　
　　虫瘿(gall)是造瘿者(galler)诱导寄主植物组织不正常生长产生的，这种不正常的生长是由于成虫在植物体上产卵时所释放的某些雌性激素(estrogen)刺激围绕卵和幼虫的植物组织快速生长，或幼虫啃食植物组织时所产生的分泌物(secretion)刺激植物组织产生的。这些造瘿者集中在瘿蜂科Cynipoidae、瘿蚊科Cecidomyiidae、瘿绵蚜科Pemphi西dae和蓟马科Thripidae中。造瘿者选择某种特定的植物作为寄主植物(host plant)，主要是根据寄主植物的生物气候、生理、生长以及化学特性，其中应该是植物体中的某种化学因素对造瘿者的影响最大。一旦造瘿者选定某种寄主植物后就释放刺激物诱导植物细胞分裂和分化从而形成的了虫瘿。从得益情况来看，造瘿昆虫是主要获利者，它们从产瘿植物中获得丰富的食物和具有良好保护作用的栖息地，而植物则是受害者既消耗了物质、能量，又引起了畸变而影响植物的正常功能。
　　
　　1、虫瘿与造瘿昆虫的种类
　　
　　虫瘿的形态是由引起虫瘿的昆虫来决定的。按形状可分为球状、囊状、子弹状、花状、根状、柱状等多种类型，其表面是光滑的或布满细毛、长满小刺。昆虫在植物体的不同部位形成的虫瘿也各有特点，叶部的虫瘿多为叶片上表皮或下表皮出现卷曲状、乳状突起有些还生有毛状物；枝干上的虫瘿或是枝干略呈肿胀，或是形成大的节瘤；花、芽上的虫瘿是由花、芽结构发生变化而引起大小和形状差异都很大。
　　几乎每一种植物上都能找到虫瘿，从草本到木本、蕨类到维管植物、阔叶树到针叶树、陆生到水生植物甚至在寄生植物上都能够找到虫瘿。而且一种植物能产生不同种类的虫瘿例如在菊科(Asteraceae)、杨柳科(salicaceae)、壳斗科(Fagaceae)和蔷薇科(Rosaceae)植物都能产生多种虫瘿，橡树是能够容纳最多造瘿者的植物。但是不同造瘿者都有其特定的寄主植物，有些在近缘的植物上造瘿，例如86％的瘿蜂在壳斗科栎属植物造瘿，而只有7％在蔷薇科蔷薇属(Rose)上造瘿。而且不同的造瘿者在植物上所形成的虫瘿各有特定的部位和形状，通过寄主植物和虫瘿的形态就能够判断出造瘿者的种类。如梨圆尾蚜在梨树叶上形成的虫瘿为畸形或者是扇形且叶脉变红；李短尾蚜则在杏树叶片上形成红色，肥厚状的虫瘿。
　　在自然界中造瘿的生物分为动物和微生物两类，造瘿的微生物主要有细菌、真菌和病毒，能造瘿的动物有昆虫、蛇和线虫等，但其中昆虫是最主要的造瘿者。造瘿昆虫主要隶属于昆虫纲缨翅目中的蓟马科；半翅目中的球蚜科、瘿绵蚜科、木虱科、瘿蚧科；鞘翅目中的象甲科和负泥甲科；双翅目中的瘿蚊科；鳞翅目中的透翅蛾科以及膜翅目中的瘿蜂科等6个目约20个科中。下面是几种自然界中最典型的造瘿者。
　　
　　1.1　蚜虫(半翅目昆虫)
　　蚜虫是梨形，软体昆虫，蚜虫形态上最大的特征就是柔软躯体的腹部有1对刺状的蜜管由此分泌蜜露，嗜食蜜露的蚂蚁便和蚜虫如影随形成共生的现象。蚜虫平时聚集于花卉的幼嫩枝条上吸取营养，使植株叶片卷曲、萎缩并产生虫瘿。它们在很多植物上都能产生虫瘿，具体部位(叶柄、叶片或嫩枝)是由蚜虫的种类来决定的。很多造瘿的蚜虫在冬季和夏季会以不同的植物来作为寄主。在冬季虫瘿产生的频率要高些，卵在冬季孵化后春季诱导虫瘿产生，2代或者几代蚜虫同时生活在虫瘿中，当它们成为有翼的成虫后便离开虫瘿寻找夏季时的寄主植物。
　　
　　1.2　木虱(半翅目昆虫)
　　木虱是一种形状很小的蝉，对于它的生物学特征了解的很少。由它诱导产生的虫瘿看起来就像是卷曲的叶片或者呈钮扣状、圆锥形并且在其表面有一些蜡质的粉末。
　　
　　1.3　瘿蚊(双翅目昆虫)
　　该造瘿昆虫许多种类的幼虫都能在植物上形成虫瘿，故通称为瘿蚊。世界性分布，全世界已知约4000种。若干种类为农、林业的重要害虫，同时从它们产生的虫瘿中能够提取大量的丹宁酸所以是双翅目中一个经济上重要的大科。瘿蚊的身体很小，幼虫白色、黄色、红色，无足。幼虫的生长活动持续时间从2周到2年。成虫的活动可根据寄主植物的生物活动来推测，通常是与春天幼芽的萌芽同步。很多瘿蚊具有寄主特异性，例如雌性瘿蚊会被寄主植物的某些化学或者生理特性所吸引，它们产生的虫瘿是球形的或者是刺形的。
　　
　　1.4　瘿蜂(膜翅目昆虫)
　　瘿蜂具有特殊的生命周期，不同世代的瘿蜂通常形态不同，并且在植物上能形成不同形态的虫瘿，结果常常被误认为是不同的种。第1代通常只有雌虫而第2代既有雌虫又有雄虫。瘿蜂的成虫体长只有1～6 mm，幼虫体长约1～4 mE，白色，无足。每一代瘿蜂可以在虫瘿中生活7个月至3年，幼虫在虫瘿中化蛹，成虫在虫瘿中取食植物组织从而在虫瘿中形成一些小孔。
　　
　　2、虫瘿的结构特点
　　
　　造瘿昆虫会通过某种机制诱导植物组织改变生长方向形成特定形态的虫瘿，虫瘿产生的目的是为后代创造了一个良好的庇护以及取食场所，那么虫瘿中存在哪些特定结构来适应造瘿者的这些需求呢?在瘿蜂产生的虫瘿中会产生一种特殊的营养层细胞，这层细胞中富含各种有机和无机营养并且与虫瘿中其他细胞相比细胞间隙减少、细胞壁变得很薄、角质层不发达，同时这层细胞中淀粉酶、蛋白酶、氨基肽酶和磷酸脂酶的活性都比正常的植物细胞高，昆虫的幼虫就以这层特殊的细胞为食。蚜虫形成的虫瘿不同于膜翅目昆虫和双翅目昆虫所产生的虫瘿，因为蚜虫并没有直接的取食植物组织，蚜虫是通过刺吸取食的方式从植物的韧皮部吸取营养物质。蚜虫的虫瘿是完全封闭的，虫瘿的壁厚是正常植物的10倍，无内表皮，栅栏组织不存在而是被大量的薄壁组织所取代。在这些组织中具有大量的乳汁管，用一种先进的着色技术把韧皮部筛管上多聚糖的胼胝质染色发现围绕着乳汁管的植物是韧皮部，其中与乳汁管相连的是很多新形成的筛管组织，而且在长瘿的叶片下有1个加厚的叶柄也说明了很多新的筛管进入到了叶片中。在虫瘿的结构中除了最为重要的营养组织外就是保护组织，造瘿昆虫为了避免捕食者的捕食诱导虫瘿的外表皮增厚或者在虫瘿的外壁产生一些小刺、绒毛等结构。
　　
　　3、虫瘿形态的多样性
　　
　　虫瘿被看作是造瘿昆虫表形的延伸，尽管构成虫瘿的是寄主植物的组织但是它的生

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