摘要 伴随着水环境污染，水体由于藻类疯长形成的“水华”、“赤潮”现象日益严重，各种化学、物理、生物方法被用于抑制藻类的生长，但这些方法都存在不易控制、成本高、易破坏生态等问题。植物化感物质的出现为控制藻类生长提供了一种新的方法。由于植物化感物质具有高效性和选择作用性，并且对环境无污染，所以利用植物间的化感作用来抑制藻类可达到杀死有害藻类，而又不影响其他藻类的目的，并且化感抑藻不会产生新的生态和环境问题。介绍了植物的化感作用和植物化感物质的种类，讨论了植物化感抑藻物质的作用机理、表现形式、释放条件和研究方法。
　　关键词 植物；抑藻；化感物质
　　中图分类号 Q948.12文献标识码A文章编号1007-5739（2008）09-0226-02
　　
　　20世纪80年代以来，随着我国经济的高速发展，水环境污染也在日益加重。大量未处理的生活污水和工业污水被排入江河湖海，这些含有大量有机物和氮、磷等矿物质的污水可直接被水体中的藻类所利用，促使藻类疯长，形成“水华”、“赤潮”等现象，使水体的自净能力下降甚至丧失。一个个草型湖泊逐渐转变为藻型湖泊，众多依赖湖泊繁衍生息的生物的生存受到威胁。因此，寻找一种能有效抑制藻类生长的方法迫在眉睫。目前的抑藻方法中效果最好、最常用的是化学法，即直接向水体中施入化学物质（如硫酸铜），达到抑制藻类生长的目的[1]。然而，一般的化学抑藻剂在杀灭藻类的同时也会杀死其他水生生物，破坏整个水生生态系统；同时，铜等重金属会在生物链中传递、富集，并最终威胁人类自身的身体健康[2]。而利用微生物抑藻、动物捕食法等都存在费用高、产生生态危害、不易控制等缺点[3]。植物化感物质的发现为生态抑藻打开了一个新的局面。
　　植物化感作用（Allelopathy）的概念是H.Molisch在1937年首先提出[4]，并定义为：所有类型植物（含微生物）之间生物化学物质的相互作用，同时指出这种相互作用包括有害和有益两个方面。20世纪70年代中期，Rice E.L.根据H.Molisch的原始定义和植物化感作用近40年的研究成果，将植物化感作用定义为：植物（含微生物）通过释放化学物质到环境中而产生对其他植物直接或间接的有害作用[5]。这些物质称为化感物质（Allelochemical）。化感物质主要来源于植物的次生代谢产物，分子量小，结构简单。1974年Rice[5]将化感物质大体上分为14类：水溶性有机酸，直链醇，脂肪族醛和酮；简单不饱和内酯；长链脂肪族和多炔；萘醌，蒽醌和复合醌；简单酚，苯甲酸及其衍生物；肉桂酸及其衍生物；香豆素类；类黄酮；单宁；类萜和甾类化合物；氨基酸和多肽；生物碱和氰醇，硫化物和芥子油苷；嘌呤和核苷。其中酚类和类萜化合物较为常见。目前已从不同植物中分离到多种能抑制藻类生长的化感物质。如从凤眼莲中分离出3种：Ｎ-苯基-2-萘胺，亚油酸，亚油酸甘油酯[6]。其中，Ｎ-苯基-2-萘胺和亚油酸甘油酯对雷氏衣藻的抑制效果明显。狐尾藻中的抑藻物质主要是五倍子酸[7]，对铜绿微囊藻的抑制作用明显。大麦秆腐败后释放出的化感物质则包含了长链脂肪酸、酚类、酸类、醇类等。
　　植物化感作用具有3个基本特征：①相互作用的主客体均是植物，不包括植物和动物及其他有机体的相互作用。②相互作用的化学物质是植物的次生代谢物质，而且必须有适合的途径进入环境中，不包含在植物体内变化的次生代谢物质。③化感物质主要用于影响自身或邻近植物的生长发育，若用于植物间的化学通讯（如报警）或污染环境（如一些树木挥发物和氧化氮形成烟雾）也不属于化感作用研究范畴[8]。
　　
　　1植物化感抑藻物质的作用机理
　　
　　1.1破坏细胞膜
　　化感物质能降低细胞膜的完整性[3]，增加离子的渗出。用苯甲酸和肉桂酸的衍生物处理生长7d 的黄瓜苗时发现，酚类物质糖基化的减退和酚基-β-葡糖基转移酶（PGT）活性的降低与细胞膜透性的增加是联系在一起的，同时，酚酸类物质增加了细胞膜的脂质过氧化作用，并造成细胞膜的损坏[9]。
　　1.2对光合作用的影响
　　许多研究表明，化感物质可引起叶片中叶绿素含量的降低[9]。叶绿素是植物光合作用的场所，降低叶绿素含量会导致藻类光合作用速率降低，减少藻类的同化产物，从而抑制藻类生长。凤眼莲根系附着的藻细胞中叶绿素a的含量明显下降，而其降解产物脱镁叶绿素a酸酯的含量升高。
　　1.3对酶功能和活性的影响
　　化感作用能影响生物体的酶活性，由于酶的特性不同，化感物质能提高某些酶的活性，也能抑制另外一些酶的活性[5]。单宁能抑制纤维素酶活性，从而延缓纤维素和半纤维素的降解[3]。试验指出，酚酸类物质可以影响黄瓜根系中苯丙氨酸解氨酶（PLA）、酚基-β-葡糖基转移酶（PGT）和β-葡糖苷酶（GLD）的活性，使PLA和GLD的活性升高，PGT的活性降低，并抑制了根的生长[9]。
　　1.4对蛋白质合成和基因表达的影响
　　研究人员在研究化感物质对14C标记的苯基丙氨酸向酵母细胞蛋白质整合的影响时发现，所有的化感物质都降低了标记苯基丙氨酸的整合，化感物质是通过抑制氨基酸运输以及蛋白质的合成而影响植物生长的。
　　
　　2植物化感抑藻物质的表现形式
　　
　　2.1自毒作用
　　自毒作用是植物通过分泌与释放有毒化学物质对同种植物种子萌发和生长起抑制作用的现象[10]。陆生植物主要通过植物的根部向土壤释放化感物质影响周丛生物的发芽和生长，甚至通过自毒作用，影响自身种子的发芽。而水生植物的自毒作用很少，主要因为化感物质在水体中能迅速得到稀释和迁移[11]。
　　2.2低促高抑作用
　　在鲜啟鸣等做的微齿眼子菜（Potamogeton maackianusABenn）、苦草（Vallisneria spiralis L.）、伊乐藻（Elodea nuttalli（Planch）ST John）、金鱼藻（Ceratophyllum demersum L.）4种沉水植物的克藻效应的试验中[12]，利用植物的种植水来研究植物对铜绿微囊藻的抑制作用。在滴加初期，除了金鱼藻表现出较强的抑藻作用，其他3种种植水都对铜绿微囊藻起到了一定的促进作用，似乎它们都不表现化感抑藻作用。但在连续滴加后，金鱼藻与微齿眼子菜均有较明显的克藻效应，且金鱼藻的克藻效应比微齿眼子菜更好，表现出了明显的低促高抑现象。这说明植物的化感物质是连续释放到环境中，当其达到一定浓度时才发挥作用；而当2种植物混生培养时抑藻效果又要强于金鱼藻，这可能因为金鱼藻和微齿眼子菜混生培养时产生协同增效作用。
　　
　　3植物化感抑藻物质的释放条件
　　
　　自然界的资源是相对有限的，一种生物最终是否得以生存，取决于它在不良环境条件下的竞争效率。一般而言，植物不会无缘无故地释放化感物质。这一方面是因为植物的任何代谢功能都直接或间接地需要能量和碳源；另一方面，植物有在体内贮存和在特定条件下从头合成次生代谢物质的功能。但是，植物所生活的环境总是在不断变化着，有时变化幅度超过了植物正常生活的范围，即所谓逆境（Environmental stress）[13]。在环境的胁迫下，有些植物会通过释放植物化感物质的方式来增强自身在环境中的竞争能力。因此，对不同逆境下植物化感作用的研究，就可以了解植物在什么条件下会释放化感物质。
　　

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