摘要：地被植物因其在城市园林建设中的重要生态功能，以及美化城市环境等功能成为重要的园林建筑素材，从而引起人们的广泛关注。丰富多样的地被植物对于维持稳定的城市生物群落具有重要的意义。本文综述近年来对地被植物耐荫性材料形态学、解剖学，以及生理生化等方面研究取得的成果，旨在为我国开展地被植物资源的应用与开发提供理论依据。
　　关键词：地被植物；耐荫性；指标；进展
　　
　　地被植物在植物学上的定义是覆盖在阴湿处的苔藓、地衣及其它一些生长的低等植物，多数是依靠孢子繁殖的。园林中地被植物则是指能覆盖于地表，具有一定观赏价值的多年生植物，包括低矮、丛生的灌木和藤本植物等，具有防止水土流失、吸附尘土、净化空气、消除污染等生态功能。随着我国园林事业的欣欣向荣，地被植物的应用占有重要的一席之地。研究地被植物的抗性，特别是耐荫性的研究，是合理配置园林植物景观和发挥其景观生态效应的基础。
　　
　　1 耐荫性鉴定的形态指标分析
　　
　　1.1生物量和生长发育
　　植物的叶片是植物在进化过程中对环境变化比较敏感且可塑性大的器官，不同的外界环境（包括光照）能导致植物叶片的长、宽及厚度，叶片表面气孔、表皮细胞及附属物等发生相应的变化。长期生长于弱光环境中的植物叶片大而薄、比叶重小、柔软且叶柄较长。范彦等对采自川西地区阴暗生境的3种野生草坪地被植物进行了耐荫性试验的研究，结果表明其叶片面积与叶重的比值随着遮阴程度的增加而增加。裴宝华等对富贵菜耐荫性的研究结果表明，遮阴对富贵菜的植株形态特征有显著的影响。在一定的遮阴范围内，随着遮阴程度的增加，富贵菜的植株平均高度增加，且其根、茎、叶干重及总重都呈现上升趋势，表现出较强的耐荫性。李军超等对黄花菜的研究结果与裴宝华的研究结果一致。但也有相反的结果，张玲慧等对几种地被植物耐荫性研究发现，随着遮阴程度的增加，耐荫性较弱的2种园林地被植物金叶过路黄和射干的植株高度、鲜重、根鲜重和植株分株数都呈现下降趋势。
　　
　　1.2叶片解剖结构指标
　　光照也是影响植物叶片解剖结构的一种经常性因子。植物解剖结构对阴生环境的适应常表现为其表皮细胞和栅栏组织细胞的形状和排列方式。表皮结构常表现为细胞凸透、体积大、细胞层次减少、细胞壁变薄，有时含有叶绿素，表皮角质膜薄或无角质膜。
　　
　　2 耐荫性生理生化指标分析
　　
　　2.1光合生理指标
　　光合生理指标主要有光补偿点、光饱和点、最大表观量子效率、RuBP羧化酶活性以及光饱和时的光合速率，是影响植物光响应曲线的重要参数。利用光响应曲线来评价植物的耐荫性是世界公认的。一般来说，植物的光补偿点越低、表观量子效率越大，说明该植物在弱光下能较其相对的植物有捕获更多光能的能力，能顺利进行光合作用和累积光合产物，因此该植物具有较强的耐荫能力。反之，耐荫能力则弱。相关研究表明，若植物的光补偿点和光饱和点越低，则该植物的耐荫能力就越强；若植物的光补偿点低，光饱和点高，则说明该种植物的光适应较强，较耐荫；若植物的的光补偿点和光饱和点都高，则说明该植物属阳性植物。
　　伍世平等通过测定金钱草等11种地被植物的光饱和点和光补偿点等指标，得出地被植物的耐荫性：百合科的土麦冬>阔叶麦冬>沿阶草；报春花科的莲叶地点梅>聚花过路黄>过路黄；天南星科的石菖蒲>菖蒲的结论。
　　王雁对在温室下栽培的14种地被植物进行了光——光相应曲线和二氧化碳相应曲线的测定，对比分析了14种地被植物的光补偿点、光饱和点、最大净光合速率、最大表观量子效率、二氧化碳补偿点和RuBP羧化酶的活性，并对14种地被植物的最大光合速率和最大表观量子效率与植物耐荫性的相关关系，及二氧化碳利用能力与耐阴性的相关关系进行了多元回归分析，把14种地被植物划分为具有低的光补偿点和光饱和点的耐荫性较强的地被植物和具有较高光补偿点和光饱和点的喜光地被植物2大类。
　　曾小平等通过测定25种南亚热带植物的光合速率、暗呼吸速率、光补偿点、光饱和点、表观量子效率等生理指标，并对其进行相关分析、方差分析和聚类分析。将25种南亚热带地被植物分为耐荫性较强、耐荫性中等和耐荫性较弱3大类。
　　
　　2.2叶绿素
　　叶绿素是植物进行光合作用的主要色素，具有吸收和传递光能的功能，其总的含量、叶绿素a、叶绿素b以及叶绿素a/b的比值常是衡量植物光合作用能力的重要生理指标。一般来说，耐荫性强的植物的叶绿素含量较高，而叶绿素a/叶绿素b比值较小；阳性植物的叶绿素a/b的比值为3，阴生植物的叶绿素a/b的比值小于3。如紫荆随着遮阴度的变化，叶绿素总量、叶绿素a/b的含量能做出适应性的调整，在生态型上表现为耐荫。许多植物的单位干重叶绿素总重随着遮阴而增加，但由于阴生叶比阳生叶片薄，其单位面积的叶绿素总量随着遮阴而减小。
　　
　　2.3质膜透性——电导率测定
　　原生质膜是细胞对外最为敏感的部位，不同的光照会造成原生质膜损伤的程度不一样，过强的光照处理使耐荫性强的植物质膜的稳定性下降，透性增大，细胞内含物被动的外渗，使外溶的离子增多，电导率升高。光照越强，植物的耐荫性越强，质膜的损伤程度越高，电导率值则越大。伍世平等通过测定11种地被植物的电导率等生理生化指标，对其进行了耐荫性的定量和定性分析。
　　
　　2.4其他生理生化指标
　　有研究指出，植物体内的脯氨酸水平与植物的抗性有关，其具有调节渗透及保护细胞膜结构稳定的作用。植物体内的游离脯氨酸的累积，是植物一种适应的表现。植物对遮阴抵抗不足，会造成植物体内脯氨酸含量的下降。
　　
　　3 综合性评价指标分析
　　
　　影响植物耐荫性的因素多种多样，不同的植物其耐荫性除了与植物本身的遗传因素有关外，还与外界环境有很大的关系。只有综合的分析，才能对植物的耐荫能力进行客观的科学的研究与评价。曾小平等利用相关分析和聚类分析相结合的办法对南亚热带的25种植物的耐荫性进行了初步研究。当聚合距离为25时，各测定指标可分为3大类：第1大类为叶绿素a、叶绿素总量、叶绿素b、光饱和点和光补偿点；第2类为叶绿素a/b值、净光合速率和暗呼吸速率；第3类为叶片厚度、叶面积、比叶面积、相对含水量和表观量子效率。
　　
　　4 小结
　　
　　综上所述，纵观国内外近几年来对地被植物耐荫性研究的热点，主要包括植物形态的、生理的、生化的等方面的研究，呈现以下趋势：
　　
　　4.1研究系统不够深入
　　注重地被植物形态的、生理生化的和光合生理的等基础方面的研究，还很少涉及分子水平的研究，如光合电子传递连链的研究等。因此研究需要深入，彻底了解植物耐荫的机理和植物适应荫蔽环境的机制。
　　
　　4.2研究缺乏系统性
　　单一的指标不能很准确的评价植物的耐荫性，其与植物本身的遗传因素和外界环境有很大的关系。总之，寻找到一个综合的、简单的植物耐荫阴能力的评价系统还有一个很长的路要走。
　　因此，在以后的科研工作中，园林科研者要根据本地区的实际情况和科研工作的需要、因地制宜合理的采用评价指标筛选出适合本地的地被植物。
　　(收稿:2007-12-29)
　　
　　参考文献：
　　[1]陈有民，园林树木学[M].北京：中国林业出版社.1988
　　[2]李兰芳，包维楷，植物叶片形态结构对环境变化的影响与适应[J].植物学通报.2005，22（增刊）：118-127
　　[3] 范彦，周寿荣，川西地区三种野生草坪地被植物耐荫性的研究[J].中国草地.1999，（5）48-45urbas p. [4] 裴宝华，张东林.富贵草耐荫性的研究[J].河北林学院学报.1994，9（3）:98-101
　　[5] 李军超，苏陕民，黄花菜耐荫性的初步研究[J].生态学报，199414（4）：123-126
　　第一作者简介：李炎林（1984-），男，硕士研究生，从事观赏植物遗传育种研究，邮箱： lyl843@163.com