摘要 丛枝菌根（AM）是菌根中分布最广泛、最普遍的一类。丛枝菌根真菌因其具有增加植物对矿质营养的吸收、改善植物生长状况、提高作物产量、改善品质等特性受到全世界普遍关注。对近期国内外相关研究成果进行归纳总结，阐述了丛枝菌根（AM）真菌改善植物碳素营养（C）、氮素营养（N）、磷素营养（P）和其他矿质营养（K、Cu、Zn、Mn等）的效应及可能机制，以期为AM生物技术在农业生产上的应用提供一个更为可靠的理论依据。
　　关键词 丛枝菌根（AM）真菌；植物；碳素营养；氮素营养；磷素营养；影响；进展
　　中图分类号 S144 文献标识码A文章编号1007-5739（2008）15-0010-04
　　
　　菌根是植物根系与一类土壤真菌形成的互惠共生体，绝大多数植物都具有菌根。其中丛枝菌根（Arbuscular myco-rrhizas，AM）是球菌门真菌侵染植物根系形成的共生体，大部分真菌产生孢囊，故将形成的孢囊（Vesicular-arbuscular myco rrhizes，VAM）简称为从枝菌根（AM）。丛枝菌根是菌根中分布最广泛、最普遍的一类，丛枝菌根真菌能够促进宿主对土壤中矿质养分的吸收，调节宿主体内的代谢活动，减少水分胁迫，增强植物的抗逆性，促进植物生长，增加作物产量，改善作物品质。正是由于AM真菌对植物生长发育产生的诸多有益作用而受到世界的普遍关注，特别是在AM真菌改善植物碳素营养和矿质营养方面[1]。研究证明，一定条件下接种AM真菌，能够促进植物对土壤中磷、锌、铜的吸收和利用，对氮、钾、镁、硫、锰等吸收也具有一定的作用，并促进植物生长[2]。以下主要是对AM真菌改善植物碳素营养、氮素营养、磷素营养及其他元素营养的效应及机制作一个归纳，并就丛枝菌根的益处提出AM生物技术在农业生产上的应用潜力。
　　
　　1AM真菌与植物碳素营养
　　
　　1.1AM真菌改善植物碳素营养的效应
　　接种AM真菌改善植物碳素营养的结论是毋庸置疑的。大量试验表明，在一定条件下接种AM真菌，能够增强叶片光合作用，增加植物的碳素营养，促进植物生长，增加植物生物量或干重。例如，在温室盆栽条件下研究丛枝菌根真菌Glomus mosseae和Glomus versiforme对姜生长及产量的影响，结果表明，接种AM真菌能显著提高叶片中叶绿素的含量、光合速率、蒸腾速率和产量[3]。在VA 菌根真菌对小麦幼苗生长影响研究中，接种株的小麦营养生长、叶绿素含量都明显优于对照株[4]。感染VA菌根的黄檗幼苗，叶片的叶绿素含量、光合速率、可溶性糖含量及蒸腾速率和气孔导度均明显提高，尤以摩西球囊霉和透光球囊霉效果显著[7]。贺忠群等发现，番茄根部的菌根侵染率与可溶性糖含量相互之间均存在极显著的线性正相关关系[5]。这在一个层面上也可以说明接种合适的AM真菌，可以增加植物的碳素营养。
　　1.2AM真菌改善植物碳素营养的机理
　　我们有必要对AM真菌改善植物碳素状况的原因进行归纳和探讨，以更好地揭示AM真菌与植物碳素营养之间的关系，为菌根制剂的开发和应用提供理论依据。
　　1.2.1植物碳素营养与AM真菌提高植物光合作用速率密切相关。增加植物碳素营养的关键是增加植物光合作用效率，大量试验证明了AMF能够增加叶绿素含量、改善叶片气孔传导和蒸腾速率，进而提高植物净光合速率。比如，AM真菌能够通过改变植物内源激素平衡状况，尤其是提高细胞分裂素的含量，来影响气孔开度[2]。李敏等发现，AM真菌均可显著增加菜豆植株中叶绿素含量，进而提高光合速率，增加碳水化合物含量[6] 。另外，AM真菌还能够通过改善植物体内氮、磷、钾、微量元素等营养状况而间接促进光合作用、干物质积累、植物生长。比如，王倡宪等研究指出，镁对叶绿素的合成是必需的，大棚蔬菜对镁的需要量较高，菌根共生体的形成增加了植物体内的镁含量，可在一定程度上间接促进幼苗的光合作用[11]。
　　1.2.2植物碳素营养与AM真菌消耗植物糖类的水平有关。早前有研究显示，AM真菌可能引起植物生长的短期抑制，这可能是因为真菌的生长需要寄主植物为其提供糖类，碳以一些形式从寄主植物分配给真菌，植物生长因碳素的不足而受到抑制。但这种现象因双方的继续生长得到缓解，植物生产的糖类积累得到增加[2]。因此，植物体内的碳素积累程度是与碳素在寄主植物和AM真菌之间流动平衡有关的。
　　
　　2AM真菌与植物氮素营养
　　
　　2.1AM真菌改善植物氮素营养的效应
　　氮是植物体中蛋白质、酶、叶绿素、维生素等的重要组成元素，缺氮将限制植物生长、减少产量和降低品质。大量试验研究表明，接种AM真菌可促进植物对氮的吸收利用，改善植物的氮素营养，最终促进植物生长发育，提高产量，改善品质。与对照相比，接种AM菌显著提高了生姜叶片和根中氮素含量[8]。陈洁敏等在试验中得出，AMF处理的玉米氮素吸收比对照增加24.14%~56.65%[9]。Gupta注意到，在田间条件下AM极显著地提高了薄荷茎叶中氮的含量，接种AM菌的植株根际土壤中氮素明显呈现亏缺[10]。李敏等发现，接种AM菌能显著提高菜豆豆荚中氮含量，比对照高17.1%[6]。王倡宪等在3种丛枝菌根真菌对黄瓜幼苗生长的影响研究中发现，Glomus mosseae、Glomus versiforme、Glomus intraradice等3种菌根真菌都提高了根系从基质中吸收氮和磷的能力，其中又以Gl.mosseae的作用最为显著，接种Gl.mosseae后其根系的全氮含量比对照提高了11.69%[11]。对西瓜、黄瓜、芋头和菜豆品质的影响结果则表明，AM真菌能显著提高这些蔬菜的氨基酸、粗蛋白等营养成分含量，接种Glomus mosseae处理可分别增加芋头粗蛋白19%、氨基酸总量24%，黄瓜粗蛋白40%[12]。以上的这些研究结果均表明，接种合适的AM真菌能够促进植物对氮的吸收，增加植物体内氮素含量（特别是氨基酸、蛋白质含量），这与早前的研究结论具有一致性。
　　2.2AM真菌改善植物氮素营养的机理
　　对于AM真菌促进植物氮素吸收的机理以及对不同形态氮的吸收状况还需要进一步研究和探讨。就目前的研究情况概括，AM促进氮吸收的原因可能有以下几方面。
　　2.2.1AM真菌增加寄主植物地上部和根系中硝态氮还原酶的数量并能提高其活性。硝酸还原酶是植物氮代谢的关键酶，它催化NO3-到NO2-的还原反应，其活性大小可反映植物对环境中NO3-的利用吸收及氮代谢情况。在不同丛枝菌根真菌对番茄生长及相关生理因素的影响研究中发现，接种不同AMF后，不仅增加了番茄叶片的可溶性蛋白含量，而且所有处理番茄叶片的硝酸还原酶活性都比对照高，说明菌根植株同化利用硝酸盐的能力强[5]。
　　2.2.2AM真菌的菌丝作用，扩大了对土壤中氮素的吸收范围。早在1983年Ames等利用15N标记试验就已证明，AM真菌菌丝可以从根外数厘米处的土壤中吸收15NH4+，并运输给植物根。我们知道氨态氮易被吸附固定，而AM真菌扩大了对土壤中氮素的吸收面积和与土壤的接触位点，增强了对它的吸收利用。对于菌根增加对硝态氮的吸收，可能与土壤中硝态氮的含量和土壤水分状况有关。
　　

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