摘 要：为了真实地模拟植物生长发育过程，引入了OpenL系统建模理论。在植物形态发生模型的基础上，根据植物生长时其形态与生理特性及环境之间的相互作用，构建了综合考虑植物结构与功能的虚拟植物模型，再根据该模型有效组织了植物生长过程中的数据信息，并建立植物生长的可视化流程。最后，开发一个原型系统验证了该模型的可行性和有效性。
　　关键词：开放式L系统； 结构功能模型； 可视化
　　中图分类号：TP391文献标志码：A
　　文章编号：1001—3695(2007)03—0094—03
　　随着数字农业（如精确农业、虚拟农业等）的迅速发展，单一地靠植物的生理生态模型已经无法满足对现代农业生产的指导需求，而作为整个数字农业核心部分的虚拟植物，则越来越受到国内外多学科领域专家的关注。虚拟植物是以一定的植物生长模型为基础，在计算机上模拟植物的生长发育状况，是近二十年来随着信息技术水平的不断提高而迅速发展起来的新型研究领域[1]。将植物的形态发生模型与生理生态模型结合起来进行建模，是目前研究虚拟植物及其生长的一个发展趋势，同时，这种综合了植物形态结构和生长机理的模型也为虚拟实验、产量预测、分析和控制各种因素对植物生长行为的影响、生长条件的优化等提供了理论指导。
　　在虚拟植物建模方面，最早采用的是美
　　国生物学家Lindenmayer A提出的L系统建模方法，但它仅对植物形态进行模拟，无法反映植物生长机理。随后又有学者提出各种改进的L系统、函数迭代系统（IFS）、参考轴技术、分支矩阵、基于几何可观察量的模型、基于图符的交互式模型、双尺度自动机模型等[1—3]，但它们多数侧重于研究自然景物的模拟，无法实现植物生长机理与形态结构的交互模拟。植物的形态结构与其生理生态功能密切相关。因此，构建综合考虑植物结构与功能虚拟植物模型就成为各国专家努力探索的方向[3]。为了真实预测植物生长，本文在OpenL系统建模理论基础上，提出一种构建植物结构功能模型的方法。
　　
　　1 Open-L系统建模理论
　　1.1 植物生长的形态及生理特性
　　在植物的形态结构中，除植物的根部及部分茎在地面以下，大部分植物的茎、叶、花、果实等均生长在地面之上。由于地上部分的生态环境变化较大，植物生长的形态生理变化也很复杂。植物的拓扑结构在很大程度上受植物茎生长的影响，而茎的形态基本由顶芽、侧芽、节与节间组成，如图1所示。
　　植物是在茎分支基础上逐步发育、生长和成熟的。茎的顶端分生组织在外界环境作用下具有很强的细胞分裂能力，产生叶原基和芽原基，并可进一步发育成叶和芽。植物生长时根部从土壤中吸收的水分和无机盐都要通过茎来运输到地上各部分器官，同时，光合作用生产的有机养料又要通过茎的韧皮部输送到根部及植物体的各个器官。另外，茎也起到支持叶、花和果实等器官的功能，将它们合理地安排在一定的空间，以便充分地进行光合作用、开花、传粉、果实与种子的成熟和散布等。因此，茎的主要功能集中体现在输导和支持上。此外，茎还有储藏营养物质并进行营养繁殖的功能，如不少植物的茎可以形成不定根和不定芽。
　　植物在整个生长过程中都离不开各种环境因素（尤其是外界因子，如光照、温度、湿度、养分等）的作用，植物的生长同时也对周围环境（包括植物本身）造成相应的影响，因此，植物与环境之间存在一定的相互作用。图2描述了植物形态、生理与环境之间的基本关系。
　　1.2 Open—L系统建模原理
　　因为植物在整个生长过程中都离不开周围环境的作用或干扰，在建立植物生长模型时除了要分析植物器官的几何形态及拓扑结构变化外，还要考虑影响植物生长的外部环境因子。
　　开放式L系统在原有的一些L系统（如确定性OL系统、随机L系统及参数式L系统等）基础上，通过引入函数表达式E（x₁, x₂, …,x_n），建立植物与外部环境之间的信息交互方式。为此，开放式L系统可以看成是一个有序的六元组：
　　其中，V表示系统字符集，包括字符“？”，有关这些常用字符（如+、-、[、]、?等）的含义请参阅文献[4,5]；∑为形式参数集合；Π为随机概率作用函数集合，表示各个产生式P被应用的概率，其函数值之和为1；E为信息传递函数，在建模时其前面通常要加字符“?”，用来表示植物与环境之间的数据信息传递；ω是由非空字符组成的，称为公理；P是由有限个产生式组成的集合。
　　在产生式p_i中，pred和succ分别称为前驱和后继；lc和rc分别表示与前驱相关的上下文，只有当前驱出现该上下文时才能使用对应的产生式p_i；cond是该产生式应用的前提条件；prob表示该产生式被应用的概率。这样，在开放式L系统中，就可以根据植物的形态及生理特性建立相对应的生长模型，从而生成不同的植物形态及拓扑结构。
　　
　　2 植物结构功能模型的构建
　　2.1 植物结构与功能的互反馈机制
　　植物生长的过程同时包含了植物形态结构发生改变以及生理生态发生变化的过程。形态结构是从静态的角度描述植物的外观特征，其研究对象主要是植物生长过程中发生的拓扑结构演变和几何形态变化的规律；而生理生态是基于形态结构来提取植物的生长规则，动态地反映植物在各个生长阶段的发育状况，如可以通过观察植物的形态结构来研究植物冠层光分布、作物蒸腾、遥感监测精度等。
　　在植物生长过程中，其几何形态及拓扑结构与生理生态特性变化是同时进行并相互影响的，如植物器官（花、果实、叶、茎等）的形状大小变化会引起该植物本身的生理特性发生变化，而植物生理功能的作用同样会导致该植物一些器官形态发生改变。因此，植物的结构与功能之间存在一定的作用机制，如图3所示。
　　从图3可以发现，植物结构模型与功能模型之间的信息传递过程是双向的，并且信息在两个模型中都分别经过了信息接收、数据处理和信息反馈三个阶段。在数据处理阶段，对结构模型而言，是在生理特性发生变化后对植物的形态结构等进行几何处理（如茎的拉伸、旋转、缩放等）；对功能模型而言，则是在植物形态结构发生改变后引起的生理特性作出相应的反应（如对植物光照、养分需求等进行定量计算等）。因此，通过以上流程就可以建立植物结构与功能之间的互反馈机制，从而为植物结构功能模型的建立奠定基础。
　　2.2 植物结构功能模型的建立
　　将植物的形态发生模型和生理生态模型通过信息的互反馈机制进行有机的结合，称为植物生长的结构功能模型。为此，将植物结构与功能之间的信息互反馈机制引入到Open—L系统建模的一般形式中，便形成了植物生长的结构功能模型。
　　于是，植物生长的结构功能模型就可以在原Open—L系统建模的一般形式基础上通过以下流程来构建，如图4所示。
　　上述模型描述了植物生长时形态结构与其生理特性及外部环境之间信息交互的动态过程：植物生长从顶芽A开始，在限定的生理年龄以内，长出节间F、新的顶芽A和侧枝B（产生式p₁）；当B在分生较快的顶芽组织作用下，而外部环境E(r)又无法满足其生长条件时，则会出现生长停滞和生理功能衰竭（产生式p₂）；p₃表示植物生长过程中生理功能的衰退及植物与外部环境之间信息交互的中断；p₄表示植物器官的死亡和生理功能的停止。模型中的参数l、ω、h分别表示各器官在生长过程中的几何特性；参数y用来传递植物结构与功能之间的数据信息；r用来传递植物生长与外部环境之间的有关数据信息。
　　

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