桔梗科(Campanulaceae)
2006/10/17 

  双子叶植物纲菊亚纲的1科。草本,少半灌木,稀灌木,大多有乳汁。叶互生、对生,稀轮生,无托叶;叶片一般不分裂。花序各式,最常见的是聚伞花序、总状花序和穗状花序,也有单花的;花两性,5数,稀61034数,花萼通常上位,少周位或下位;花冠合瓣,辐射对称或两侧对称而后方(背部)纵裂至整部,或有时由于花冠深裂而近似离瓣花冠,雄蕊与花冠裂片同数而互生,分离或联合,花丝基部常多少扩大成片状;子房大多下位,多为25室,中轴胎座,极少侧膜胎座;花柱单一,柱头25裂,极少为头状;胚珠多数。果实多为蒴果,少为浆果。种子有肉质胚乳,胚直。广布于全球,约有702000余种。中国有17属约170种,主产西南部。刺萼参属和同钟花属为中国特有属。

  在桔梗亚科、半边莲亚科和弯曲草亚科中,节状乳汁管分布于植株各部分,在茎中出现于韧皮部的内面,但是五膜草亚科和尖瓣花亚科无乳汁管。花粉形态多样,在桔梗亚科的原始类群中为多沟和多孔沟花粉,例如兰钟花属、党参属和桔梗属;在特化的类群中孔代替了沟,外壁上有刺状突出,如沙参属和风铃草属等。在半边莲草科、弯曲草亚科和尖瓣花亚科中,最常见的花粉具3孔沟,少为36 89沟。染色体小型,数目2n=1268,基数x=67891017。原初二倍体出现于比较原始的桔梗族中,例如党参属、桔梗属中,以及半边莲亚科许多植物中。风铃草族等特化类群的植物则为古多倍体,即它们的祖先可能巳经经历了染色体加倍过程。

  桔梗科普遍为异花授粉植物,雄蕊先熟。当花冠还未开放,花柱还很短,柱头尚未裂开时,花药巳先开裂,散出花粉。花柱上部有刷状毛或“收集毛”,花药通常围成一管,随着花冠开放,花柱伸长,穿过花药管时,就把花粉沾在花柱上带出,有利于昆虫或鸟传粉。花冠开放后第二天,当花粉散失殆尽时,柱头才开裂,露出受粉面,接受别的花的花粉。第三、四天,柱头反卷曲,触及残留在花柱上的花粉,在未得到其他花的花粉的情况下,就以此实现自花授粉。但是在另一极端,风铃草属的一年生风铃草和西南风铃草中,在同一植株上存在有两种花:正常开放,行异花授粉的花和闭花授粉的花。后一种花的花冠不发育,始终贴在子房上,里面有极小而变形的花柱和雄蕊,花粉自动散于不分裂的柱头上。在桔梗科内,进化的总趋势是花冠辐射对称到两侧对称;雄蕊离生到合生;子房上位到下位;果实在上位部分爿裂到在下位部分孔裂,由蒴果到浆果;花粉由沟到孔,外壁由光滑到具刺。原始的类群是兰钟花族和桔梗族,大部分产于中国。

  本科植物主要为药用,有许多著名中药材,如党参、桔梗、沙参和半边莲等。桔梗亚科的乳汁管中含有许多皂苷,如柑梗属中的桔梗皂苦,沙参属中的沙参皂苷,它们具有止咳、化痰、润肺之效。党参属中也含有皂苷和菊糖,有补脾、益气和生津之效。党参属的羊乳(四叶参)有补虚、通乳之效,并对多种细菌有抑制作用,故也用于排脓解毒。这一亚科中至今未知有生物碱及其他有毒成分,或仅有微量生物碱。因为这一亚科无毒,许多植物可供食用,如沙参属植物的根、金钱豹属植物的果实等。半边莲亚科则含有多种生物碱,有毒,在医药上多用于消炎,有消肿、去蛇毒之效。半边莲属的半边莲碱有加强呼吸的作用,还可加强中枢神经某些中心的活性。此外,风铃草属和沙参属植物的花大、形状如钟,有观赏价值,国外已引种栽培

  根据花果和解剖特征,科下可分为5个相当自然的类群(亚科);①桔梗亚科,有乳汁,花冠辐射对称,雄蕊分离或至少花药分离,子房35室。这是最大一个亚科,约1000种,主产北半球,但兰花参属这个有100种的大属则主要分布于南半球。中国产的大部分属都在这一亚科。②半边莲亚科,草本至树状灌木,有乳汁。花冠两侧对称,后面一条缝纵裂到底,雄蕊合生,子房2室。约20属,近千种,主产热带,中国有2属,25种,主要分布于长江以南地区。③弯曲草亚科,与上一亚科不同在于本亚科花药离生。4属,分布于美洲和非洲南部,中国不产。④尖瓣花亚科,无乳汁。花序蜜穗状,花冠辐射对称,子房2室,柱头不明显2裂。蒴果帽状盖裂。仅11种:尖瓣花。广布于东半球热带,在中国见于台湾、广东、广西和云南(西双版纳)。⑤五膜草亚科,无乳汁。叶大型而基部不对称。蝎尾状聚伞花序;花萼5裂片不等宽;花冠辐射对称,有的深裂成离瓣花状;雄蕊分离;子房2室,柱头头状。果为浆果。仅五膜草属1属,约25种,分布于东南亚至巴布亚新几内亚,中国有两种,产广东、广西和云南东南部。