景天科酸代谢(crassulacean acid metabolism)
2006/10/17 

  许多肉质植物的一种特殊代谢方式,简称CAM。它们的绿色组织上的气孔夜间开放,吸收并固定CO2,形成以苹果酸为主的有机酸;白天则气孔关闭,不吸收CO2,但同时却通过光合碳循环将从苹果酸中释放的CO2还原为糖。这种代谢方式首先在景天科植物中被发现,从而得名。以后在干旱地区的许多其他植物种类中也相继被发现。德语文献中称之为昼夜酸节律。

  1804年瑞士学者N-Tde索绪尔注意到仙人掌与多数植物不同,它在黑暗中吸收CO2,而不释放CO21815B.海涅发现若干肉质植物夜间体内累积苹果酸,但当时未认识到这两种现象的重要性以及二者之间的关系。一个多世纪后的1949年,M.托马斯和J.沃尔夫由于受到丙酸细菌非光合CO2固定研究的启发,认识到肉质植物中CO2固定与苹果酸累积之间的因果关系。同年美国J.瑟洛和J.邦纳用14CO2饲喂方法证明苹果酸是黑暗中固定CO2后形成最早的稳定产物,1961EL.尼伦贝格指出夜间CO2的净固定是这类植物从大气中获得碳元素的主要方式(见图)。

  图中画出了CAM的生物化学途径:夜间,大气中CO2自气孔进入细胞质中,被磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)羧化酶催化,与PEP结合形成草酰乙酸,再经苹果酸脱氢酶作用还原为苹果酸,贮于液泡中,其浓度每升可达100毫摩尔。苹果酸从细胞质通过液泡膜进入液泡是主动过程,而从液泡回到细胞质中则是被动过程。在日间,苹果酸从液泡中释放出来后,经脱羧作用形成CO2C3化合物(见四碳植物)。有两种脱羧酶可催化这个反应。有些植物中NADP(辅酶Ⅱ)-NAD(辅酶Ⅰ)-苹果酸酶催化氧化脱羧,形成CO2和丙酮酸,另一些植物中PEP羧激酶催化形成草酰乙酸,并脱羧产生CO2PEPCO2产生后,通过光合碳循环重新被固定,最终形成淀粉等糖类。在弱光下,尤其是气温高时,有一部分CO2会被释放到大气中去。

  1977年止,已在18个科中的109个属,300种以上的植物中发现有CAM。最大,最重要的科有仙人掌科、景天科、大戟科、番杏科、百合科等。这些科在分类学上虽无明显的关联,但有两个共同的特征:①所有的科都起源于热带或亚热带,其中许多种生长于干旱地区。②大部分植物的茎或叶是肉质的。这些特征是在高温、干旱环境中生长的植物经过长期演化而形成的。某些C3植物如龙须海棠属的Mesembryanthemum crystallinum在遇到土壤盐分造成的水分胁迫时,会从C3代谢类型转变成CAM类型。

  CAM植物的这种避开辐射和蒸腾势很高的白天,而在凉爽的夜晚开放气孔来吸收光合作用所需的CO2的特性,使它的蒸腾比远低于其他类型的植物。CAM植物、C4植物、C3植物的蒸腾比(gH2Og干物质)依次为25150250350450600。但CAM植物单位叶(或其他同化器官)面积的光合速率受所能积累的C4双羧酸量的限制,比其他两类植物低,3类植物分别为31020404060mgCO2/(dm2h)。CAM植物的低光合速率使它们生长缓慢,但它们能在其他植物难以生存的干旱、炎热的生态条件下生存和生长。

  经济上较重要的CAM植物有菠萝和剑麻。供观赏的种类繁多,包括仙人掌科、景天科中的多种植物。

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